不知从何时起，每天傍晚坐在同位素楼的窗前，我的大脑开始自动调频，接收着窗外传来的鸟鸣信号。鹊鸲和乌鸫轮番登场，一声婉转，一声低回，它们善于模仿，仿佛是这座城市的即兴歌唱家，轻盈地在枝头变换旋律。屋檐下的小白腰雨燕正值育雏季，成鸟振翅掠空、呼啸而过，幼鸟则窝在巢中叽叽细语。远处那棵老树顶端，大拟啄木鸟站在枝桠高处呼喊，一边宣誓着自己的领地，一边为黄昏画上响亮的句点。
然而，这样的傍晚正变得越来越稀有，现代人置身于办公楼林立的钢筋森林之间，脚下是水泥和柏油铺就的道路，耳畔回荡着无止境的机器轰鸣——我们并非只是失去了一片绿地或一方天空，更在悄然失去那些最自然、最不加修饰的声音：鸟鸣。
图1 校园中的绿地是城市缝隙中鸟类的残存栖息地之一
拍摄：吴越
生态学中有一个令人警醒的概念，叫作“体验的消失”（Extinction of Experience）：人们与自然接触的减少，会导致感知自然的能力、理解自然的动机、乃至保护自然的意愿逐步减弱[1]。城市的发展使得生物多样性出现变化，不仅影响了自然声景的组成与特征，还干扰了人类对自然声景的体验感知。这种不易被人们关注的消失，也许比鸟类多样性丧失本身更令人担忧，因为它使人们逐渐失去感知并在乎这些丧失的能力。正因如此，研究城市中的鸟类声景，并不仅仅是为了鸟类保护本身——更是为了让人们能够重新“听见”自然，在理解鸟类、理解自然的共振中，为人与自然的双赢关系，找到新的可能。
城市化对声景多样性的影响
城市化是对地球系统影响最大的人类活动之一，仅仅占据全球表面积3%的城市区域消耗了全球生产的2/3的初级能源，释放的CO2占到全球能源部门CO2排放的70%[2]。不过，城市并非传统意义上的生态“荒漠”，而是包含着诸多独特的环境与生物组合的异质性生态空间，并聚集了人类活动的强烈干扰。当代快速的城市化进程在短时间内改造了当地原有的环境，造成了严重的栖息地退化与生境破碎化。这样的变化超出了许多物种的耐受限度，进而导致诸如生物多样性丧失、生物群系同质化乃至物种局部灭绝等影响[2–5]。
Li等人（2022）利用未来土地利用模拟（FLUS, Future Land-Use Simulation）模型，模拟了5种共享社会经济路径（Shared Socioeconomic Pathways, SSPs）情景下未来全球城市用地的扩张情况[3]。结果显示：无论情景设定如何，城市扩张均导致显著的一致性趋势——栖息地破碎化加剧，并在局地尺度上造成野生动物群落严重退化。到2100年，平均每个1 km栅格下的陆生脊椎动物（两栖类、哺乳类、鸟类）的多度下降约34%，丰富度下降约52%，且每个10 km栅格下会有7~9个物种丧失（图2）[3]。而生物多样性的变化会进一步影响自然声景的组成，Morrison等人（2021）通过对北美和欧洲过去25年的鸟类声景进行重构，发现在这些区域内的声景多样性正在逐年下降，鸟鸣声正变得越来越单一[6]。
图2不同SSP下城市扩张导致的潜在物种丰富度丧失，颜色越深表明区域多样性丧失越严重[3]
不过，城市并非生态破坏的绝对等价物，其依然能够在一定程度上提供对区域性生物多样性及本土物种的支撑功能，比如城市绿地，包括公园，保护地等自然和半自然绿地作为城市鸟类的重要栖息地，对于城市干扰具有一定的缓冲作用，具备相对较温和的水热条件，并能为鸟类提供遮蔽、取食、筑巢与栖息的场所[5,7,8]。同时，这些绿地也成为城市声景中鸟类鸣声或自然声景的重要保护地，是城市居民感知自然的关键场所。
因此我们应当重新理解城市这种新型生态系统（Novel Ecosystem）：它既是全球生物多样性面临严峻压力的“前沿地带”，也是探索人与自然共存方式、实现生态恢复与认知修复的潜在实践场所。城市中的鸟类，特别是它们的声音，在这一过程中扮演着连接自然与人类感知的桥梁角色[2]。
在城市中“听见自然”：鸟类声景的意义
在生态学中，声景（Soundscape）一词通常指的是：某一地点、某一时间所能感知到的全部声音集合，这些声音主要包括3类来源：① 来自诸如鸟类、两栖类、昆虫等生物的声音，即生物声（Biophony）；② 来自风、雨等自然物理过程的声音，即地理声（Geophony）；③ 由交通、喧哗、生产等人类活动产生的声音，即人类声（Anthrophony）[9]。鸟类声景作为城市声景中的重要组成，不仅承载着鸟类物种的生态行为，而且反映了鸟类群落的构成，更是人类感知自然环境的重要维度。
图3城市公园中黑领椋鸟正在鸣唱
拍摄：萝卜
声景承载生态行为
鸟类鸣唱作为信息交流的重要方式，能够在鸟类的配偶选择、资源防御、个体识别等方面起到重要作用。也因鸟类对环境变化的敏感，城市化过程往往会引起其声学特征的改变[10,11]。为理解鸟类声景中个体鸣唱如何适应性响应环境变化，研究者主要提出了声学生态位假说（Acoustic Niche Hypothesis, ANH）与声学适应性假说（Acoustic Adaptation Hypothesis, AAH）两个重要理论框架[12]。声学生态位假说强调鸟类在声景中为避免信号重叠而在时间和频率上发生分化，从而保证通信的有效性[13]。声学适应性假说则强调鸟类会根据所处环境适应性地改变其鸣声结构[14,15]。同时，研究者提出鸟类也会反向利用声景中的声音事件作为空间导航的线索来寻找同伴、配偶、食物等资源，这些声音事件涵盖了同种或异种的生物声及水流、风声等地理声，这一理论被称为声景定向（Soundscape Orientation）[16]。总之，对于城市鸟类而言，声景中的人为干扰不仅可能影响其发声策略，也可能影响其对栖息地质量的感知与偏好。
声景反映群落组成
城市生态系统中，鸟类声景不仅体现了个体的生态行为适应，也反映了生物群落结构在声学环境下的长期响应结果。近年来由Mullet等人（2017）提出的声学栖息地假说（Acoustic Habitat Hypothesis, AHH）为理解这一过程提供了全新的理论视角。与传统将栖息地定义为“提供食物、水源与庇护所”的物理空间不同，声学栖息地假说强调：声音本身也是鸟类感知环境、选择生境的重要依据[17]。
具体而言，声学栖息地（Acoustic Habitat）被定义为：某一特定生境类型中，由生物声、地理声、人类科技声（Technophony，代指人造物产生的噪音，接近于先前所提到的人类声）共同构成的声学空间，其所包含的声音组成与结构为物种提供了完成自身生态功能所需的信息与条件[17]。因此，每一种生境类型由于声音组成各异，都会形成独特的声景位（Sonotope），即声学上的生态位[17]。举个例子：森林中鸟鸣与虫鸣交织的声景，明显不同于城市绿地中由音乐声与交通噪音组成的声景，而鸟类通过感知这些声音，进而识别资源分布、种群密度、竞争压力及干扰风险。
与声景定向理论相呼应，声学栖息地假说进一步指出：不同物种对声学环境的依赖具有特异性[17]。有些鸟类对特定频率或结构的声景高度敏感，只能在特定“安静窗口”中有效传递信息；另一些鸟类则具备更强的适应能力，可在更嘈杂的声景中继续生存[17]。因而，声景不仅是栖息地选择的参考，也对城市鸟类群落具有过滤效应。
在快速城市化进程引发的声景变化中，特别是低频、持续性的人类噪音显著地改变了鸟类栖息地的声学结构。这一变化可能阻碍部分物种进行有效的声学交流、资源定位，从而导致其在城市环境中失去生存优势；而另一些能适应或规避这些干扰的物种则更容易在城市中繁衍生息。当然，声学栖息地的差异不仅影响鸟类的生存策略，也塑造了人类在城市中感知自然的方式。
图4在声学栖息地假说的理论框架下，一个声景可以被划分在由不同比例的生物声（Biophony）、地理声（Geophony）与人类科技声（Technophony）构成的声景位（Sonotope）下，每个声景位中存在由发声物种组成的独特声学群落，并共同构建出不同类型的声学栖息地[17]。
声景连接人类与自然的感知通道
近年来，城市中的恢复性环境研究逐渐将声景纳入关注范围。而关于“自然如何促进心理恢复”存在两大主流理论：注意力恢复理论（Attention Restoration Theory, ART）与压力缓解理论（Stress Reduction Theory, SRT），这两者最初主要基于视觉经验建构，强调自然环境通过“软吸引力”（Soft Fascination）、“逃离感”（Being Away）、“空间延展性”（Extent）等因素帮助人从认知疲劳或情绪压力中恢复[18,19]。尽管这些理论最初鲜有提及声音，当前越来越多的研究发现自然声音同样具备较强的恢复作用。
例如，鸟鸣声通常被认为具备高“软吸引力”，可以在不消耗认知资源的前提下引起注意，从而支持ART框架下的恢复过程；鸟鸣与其他地理声被一致认为是典型的平静自然声，具有较高的恢复性效益，与SRT描述中的“低激发”（Low Arousal）的放松状态相契合[20–22]。
更进一步，研究者也逐渐认识到人类对自然声景的感知并非完全由物理特征主导，而是深受主观认知与语义联想的影响。换言之，人们在听到鸟鸣时往往不仅是在“听”声音本身，而是在“听”与自然经验相关的记忆、想象和情绪。比如实验发现，参与者对鸟鸣的喜好程度与其是否能被识别为“自然声”显著相关[23]。
因此，将恢复理论与声景研究结合，不仅有助于弥补传统理论的感官局限性，也为城市生态设计与心理健康干预提供了新思���。在城市公园中维持丰富的鸟类声景，不仅是保护生物多样性的策略，也可能是提升居民福祉的有效途径。
走向实践：鸟类声音和城市自然声景研究的多重路径
随着生物声学和城市生态学的发展，越来越多的研究尝试通过实地监测的方式，揭示鸟类声音和城市自然声景在城市化进程中的变化规律。它们表征着物种行为和城市环境特征的变化，正在成为生态学家理解城市的生态影响和设计城市生态系统的重要工具之一。本节主要从鸟类行为变化、城市声景的量化及声景预测三个方面进行鸟类声音和城市自然声景研究的叙述。
城市梯度下鸟类声学行为的适应性变化
在探讨城市化进程如何影响鸟类鸣唱特征方面，2024年发表于iScience的一项研究提供了一个有代表性的案例。研究者在广州市选取了3个代表不同城市化水平的公园，采用被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring）技术收集鸟类鸣声数据，并结合自动鸣声识别算法提取了6种常见城市鸟类的鸣声特征。
研究结果表明，随着靠近城市核心区人为噪声的增强，不同鸟类的主频均呈现出上升趋势，但仍然存在明显的种间差异，说明了不同物种对城市化的响应程度不同，如长尾缝叶莺（Orthotomus sutorius）、黄眉柳莺（Phylloscopus inornatus）的主频上升趋势更加显著，而红耳鹎（Pycnonotus jocosus）和白头鹎（Pycnonotus sinensis）的主频差异相对较小[24]。此外，城市化水平、冠层基高、植被密度、树木高度均对主频变异产生影响（图5），说明鸟类鸣声在声学环境中会表现出选择性调整，且不同鸟类对城市化压力作出的声学响应存在差异[24]。
图5鸟类在更强的人为噪音，更高的城市化水平，更开阔的下层林地中会趋向提升鸣唱主频来保证信号传递的有效性，而更密集的植被，更高大的树木能够减缓鸣唱主频提高的趋势[24]
空间尺度上的鸟类声景的量化
近年来，随着声学监测技术和空间分析方法的快速发展，研究者开始使用声景映射（Soundscape Mapping）的方法将鸟类声景与不同尺度的景观特征联系起来，尝试量化声景时空变化的同时，也为生物多样性评估，声环境监测等现代城市的生态议题提供了新的工具。
例如，Hao等人（2021）在深圳市阳台山公园内通过阵列式录音（图6）的方式来量化鸟类声景在时间和空间尺度上的变化。研究在全年间共监测到69种鸟类，且展现出了明显的季节更替特征；在空间分布方面，发现鸟类物种数和鸣唱频率在靠近森林核心区域最高，而在靠近城市主干道的边缘区域最低，林地与开放空间的过渡带的鸟类鸣唱活跃度也比较高；同时识别出了植被结构是影响声景组成的关键变量，鸟类更倾向于远离道路，靠近林缘或在步道的一定距离内鸣叫[25]。这些结果表明，城市绿地内的微生境结构和人类可达性因素共同塑造了城市鸟类声景的时空格局[25]。
图6 深圳市阳台山公园的阵列式录音方案[25]
这样的方法在更大尺度下同样被证明可行，比如Zhao等人（2022）在北京市在20个城市公园内布设了被动声学监测网络（图7），系统采集并分析了涵盖全日周期的声景数据，并采用功率谱密度（Power Spectral Density, PSD）和多项声学指数来量化鸟类声景的时空变化[26]。研究发现城市中生物声与人为噪音的时间节律呈现出明显的分异；同时，北京三环内历史较为悠久的公园具有更复杂且成熟的植被结构，在这些公园内的鸟类声景更为活跃，质量更高[26]。这项研究展示了被动声学监测对城市生态系统中鸟类声景特征的高效捕捉能力，并为基于鸟类声景进行城市生态质量评价与管理提供了科学依据[26]。
图7北京市20个公园内布设的被动声学监测网络[26]
以上的实地研究表明，鸟类声景数据不仅能够用于识别生物多样性的热点区域，并且能够作为未来城市规划决策框架中的重要信息，避免对生物多样性的负面作用，充分揭示了鸟类声景作为城市“生态听诊器”的潜力，而声景空间建模（Soundscape Spatial Distribution Modeling）的方法能够进一步在景观空间尺度上可视化声景分布，将科学理论与实地决策连接起来[27,28]。
城市声景的预测与评估
近年来，一些研究者已经尝试借助机器学习算法（如随机森林、TreeNet等），将声景信息与遥感图层、地形、植被、道路等环境变量结合，突破传统线性模型的局限，深入挖掘声景与环境变量之间复杂的非线性关系和交互作用，建立起“声景-景观”的预测模型。例如，在美国阿拉斯加州的基奈国家野生动物保护区（Kenai National Wildlife Rufuge）中，研究者利用部分栅格点内的录音数据训练模型，预测了整片区域中声景的空间分布，这种方法只需训练的模型具有足够的预测精度，便可通过输入每个栅格点对应的环境变量数据来预测该位置的声景特征，使得原本局限于点位的声景观测拓展到整个区域（图8）[29]。
图8美国阿拉斯加州基奈国家野生动物保护区的冬季声景功率的空间分布模式预测结果，分别对应生物声、地理声和人为科技声，这些声景特征与模型识别出的关键景观变量密切相关[29]。
如果说过去的声景研究更多关注描述和解释声景情况，那么如今，在声景大数据、声学指数等声景量化指标和机器学习空间建模技术的共同驱动下，声景绘图正使鸟类声景研究从科学理论大步迈向实际应用。未来随着声学监测的普及，我们完全有望在城市规划中引入高精度的声景预测模型，评估不同绿地斑块的生态补偿潜力与声景恢复能力，优化生态廊道的布局，设计出既满足人类休憩需求，又能为鸟类鸣唱保留优质声学生态位的城市声音空间。
听见方寸之间的自然
研究城市中的鸟类声景，并非仅仅为了记录物种名录的增减，或是记录物种鸣唱频率的增减。它是一场关于自然与人的关系感知、连接与修复的探索。当我们在钢筋水泥的缝隙中捕捉到一声婉转的鸟鸣，在喧嚣车流的间隙里辨识出白鹡鸰呼啸而过的声响时，不只是一次生态学上的记录，更是对城市居民日渐疏离的自然体验的一次唤醒。
那些回荡在残存的城市绿地枝头，偶尔掠过屋檐的鸣唱，是城市生态脉搏最直观的跳动。它们不仅揭示了绿地中鸟类的多样性，栖息地的质量，也反映着人类活动的印记，衡量我们与自然联结的深浅。我想，未来的城市，不一定只是功能和效率的堆砌，更应成为人与自然和谐共鸣的示范地。通过对鸟类声景的研究，我们不仅能着手于了解城市鸟类的生存状态，守护方寸之间的生物多样性，更可为疲惫的都市心灵建设一处可以感知自然的“声音绿洲”。让城市在人类科技的轰鸣之外，依然能回荡着生命的歌谣——这或许是我们为自己的未来，所能谱写的最动人的乐章。
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编辑：陈宇昊
审核：吴越、雷子朋、潘达